對(duì)于有花植物來(lái)說(shuō)，花粉在花藥和柱頭之間的成功傳遞是有性繁殖過(guò)程中最重要的環(huán)節(jié)。傳遞花粉的媒介可以是無(wú)生命的如風(fēng)或水，也可以是有生命的各種動(dòng)物。在非生物媒介中，風(fēng)媒（anemophily）非常普遍，水媒（hydrophily）指通過(guò)水流（潮汐）來(lái)傳遞花粉，主要見于一些水生植物中。在早期的一些文獻(xiàn)中，Hagerup（1950）報(bào)道了在法羅群島雨水作為傳粉媒介對(duì)幾種典型的蟲媒植物傳粉的觀察，包括毛茛科毛茛屬（Ranunculus）幾種植物、驢蹄草(Calthapalustris)和1種百合科植物Narthecium ossifragum，這些植物的花杯狀、直立，下雨時(shí)保持開放的花內(nèi)能夠蓄積一定量的雨水，花粉被雨水沖刷到水面，漂浮到達(dá)位于水面的柱頭而實(shí)現(xiàn)自花傳粉。由此，“雨媒（ombrophily, pollination by rain splash）”也作為一種傳粉方式被記錄和廣泛的提及，并被認(rèn)為是由于傳粉昆蟲缺乏而產(chǎn)生的一種繁殖保障機(jī)制。

　　然而，普遍的觀點(diǎn)認(rèn)為，雨水對(duì)于蟲媒植物的傳粉是非常不利的，這不僅僅表現(xiàn)在雨水能沖走花粉，稀釋花蜜，減少傳粉者的訪花，同時(shí)，雨水可能對(duì)花瓣、雌蕊、雄蕊等花部器官造成破壞，妨礙花粉在柱頭上的萌發(fā)，更致命的危害則是很多被子植物的花粉在開花后需要經(jīng)歷一個(gè)脫水（dehydration）和再水合（rehydration）的過(guò)程，以應(yīng)對(duì)傳粉過(guò)程中的不利環(huán)境，對(duì)于花粉不耐水的植物，雨水會(huì)讓花粉發(fā)生致命的爆裂。Darwin（1876）認(rèn)為花的結(jié)構(gòu)具有保護(hù)花粉不被雨水破壞的功能。雨作為重要的進(jìn)化選擇力量使大多數(shù)物種進(jìn)化出了防止花粉接觸雨水的花部結(jié)構(gòu)。一些學(xué)者對(duì)“雨媒”這一傳粉形式的真實(shí)性也提出了質(zhì)疑。相關(guān)于Hagerup（1950）所報(bào)道的幾種“雨媒”植物，此后的研究都一一否定了雨水傳粉的真實(shí)性。自然界是否存在真正意義上的雨媒植物呢？

　　我園瀕危植物遷地保護(hù)和再引種研究組范旭麗和同事在對(duì)版納石灰山雨林常見附生蘭科植物多花脆蘭(Acampe rigida)的研究中發(fā)現(xiàn)有趣的雨水傳粉機(jī)制。多花脆蘭具有典型的蟲媒欺騙傳粉的花部特征，如花瓣黃色具艷麗的紫褐色條紋，有香味，但沒有花蜜或其他回報(bào)物等。其花期在雨季的8-9月，前期的研究表明，其野外昆蟲的訪花頻率極低，但不同地點(diǎn)的自然結(jié)果率都很高，可達(dá)66%。多花脆蘭為自交親和植物，但不能進(jìn)行自動(dòng)自交傳粉。研究發(fā)現(xiàn)了雨水為其傳粉的奇特過(guò)程：其花序直立，所有花都向上開放，雨滴打擊使藥帽彈開，暴露出花粉塊，其粘盤卡在蕊喙下方，粘盤柄具有伸縮性，這樣使得粘盤、粘盤柄和花粉團(tuán)就組成了類似鏈球一樣的結(jié)構(gòu)，在雨滴的再次打擊下，花粉團(tuán)向上彈起，由于粘盤固定，粘盤柄的伸縮作用使花粉團(tuán)翻繞270度，越過(guò)蕊喙，直接落入柱頭窩，完成了自花傳粉。雨后的調(diào)查發(fā)現(xiàn)花粉塊的移除率和沉降率分別高達(dá)72%和60%（N=101）；對(duì)野外17個(gè)不同地點(diǎn)95個(gè)花序人工遮雨處理，平均結(jié)果率僅為3.47±0.78%（mean±SE,N=95），極顯著低于同期對(duì)照的自然結(jié)果率24.88±1.37%（N=141），這表明雨水傳粉對(duì)多花脆蘭的結(jié)實(shí)起著重要的作用。

　　多花脆蘭進(jìn)化出了適應(yīng)雨水傳粉的花部特征，如花序直立、花朵交叉排列、向上開放，花瓣肉質(zhì)厚實(shí)有彈性，特殊的合蕊柱結(jié)構(gòu)等。多花脆蘭的這種雨水傳粉機(jī)制不同于蘭科植物中其他已知的自交機(jī)制，是有花植物中第一例真正意義上的雨媒植物。相關(guān)研究以Rain pollination provides reproductive assurance in a deceptive orchid為題，在線發(fā)表于Annals of Botany。

　　蘭科植物中的自交機(jī)制極為多樣化，發(fā)生的程度和對(duì)繁殖的貢獻(xiàn)也不同，大部分種類仍保持適應(yīng)昆蟲傳粉而達(dá)到異交的潛能。對(duì)于欺騙性傳粉植物，有觀點(diǎn)認(rèn)為當(dāng)傳粉者豐富時(shí)，欺騙性傳粉機(jī)制由于能促進(jìn)異交而對(duì)植物是有益的，但當(dāng)傳粉者持續(xù)缺乏時(shí)，進(jìn)化選擇更偏向于有回報(bào)的物種或向自動(dòng)自交轉(zhuǎn)變，多花脆蘭為欺騙性傳粉植物，其雨水傳粉機(jī)制是否是雨季開花缺乏傳粉昆蟲而產(chǎn)生的適應(yīng)性進(jìn)化？更多有趣的研究正在開展中。

插圖：A：花序；B：果序；C：?jiǎn)位ńY(jié)構(gòu)；D：合蕊柱結(jié)構(gòu)（P-花粉團(tuán)，St-花粉團(tuán)柄，V-粘盤，R-蕊喙，S-柱頭）