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昆明植物所揭示植物春化現象的分子調控機制

2014-12-25 11:53:21         來源:昆明植物研究所     瀏覽次數:

  春化(vernalization)是指一、二年生種子作物在苗期需要經受一段低溫處理,才能開花結實的現象。冬性草本植物(如冬小麥)一般于秋季萌發,經過一段營養生長后度過寒冬,于第二年夏初開花結實,這是因為冬性植物需要經歷一定時間的低溫才能形成花芽。春化也是植物適應性進化的結果。生長在低緯度地區的擬南芥不需要經過春化階段就可以正常開花繁殖,此類稱為夏性擬南芥(summer annual);而生長在高緯度的擬南芥必須要經過春化階段才能促進開花,否則開花時間將明顯延遲,此類稱為冬性擬南芥(winterannual)。已有的研究結果表明:夏性擬南芥因為在長期進化過程中,控制春化作用的一個重要蛋白FRIGIDA(FRI)部分序列發生丟失導致FRI蛋白失活,從而不能有效促進FLC(MADS-box家族基因,開花負調控因子)的表達導致早花。而冬性擬南芥因為FRI蛋白依舊保持活性,如果不經過春化,FRI蛋白促進FLC表達來抑制開花,而一定時間持續低溫的春化作用,可以有效解除FRI對開花的抑制作用。春化現象為植物生理學家研究環境因子(比如低溫)如何影響植物發育(比如開花)提供了理想的素材,但是春化現象的內在機制卻是錯綜復雜、撲朔迷離,對于內在機理的解析也是眾說紛紜。

  中國科學院昆明植物研究所胡向陽研究組與楊永平研究組經過多年的努力,從冬性擬南芥中分離出有功能的FRI蛋白,并將FRI蛋白融合到綠色熒光蛋白GFP上(該融合蛋白命名為FRI-GFP),最后將FRI-GFP蛋白轉入到夏性擬南芥中,使沒有春化現象的夏性擬南芥也獲得春化性狀,重建了利用模式植物擬南芥研究春化機理的新體系。利用此體系,研究人員首先發現春化過程中的持續低溫處理可以明顯誘導FRI蛋白的降解,一系列的體內體外生理生化實驗證實FRI蛋白降解是通過泛素/26S蛋白酶體途徑來實現的。泛素/26S蛋白酶體途徑是真核生物中重要的調節細胞內蛋白動態平衡的系統。在蛋白質泛素化修飾過程中,泛素連接酶負責特異性識別和招募底物蛋白分子。CULLIN家族蛋白是一類介導泛素連接酶復合物組裝的連接分子。作為CULLIN家族成員之一,CUL3與具有BTB結構域的銜接蛋白組成泛素連接酶復合物,并結合特異性的底物來介導底物的泛素化。

  研究人員通過酵母雙雜交、免疫共沉淀、雙分子熒光互補等技術首先鑒定到兩個全新的LRB1與LRB2蛋白,這兩個全新的蛋白含有BTB結構域并能夠與FRI相互作用,研究人員同時發現FRI也可以通過LRB1/2與CUL3A蛋白互作,失活LRB1/2或CUL3A蛋白都可以抑制低溫誘導FRI蛋白的泛素化降解。進一步的遺傳學與生理生化證據表明轉錄因子WKRY34可以識別CUL3A基因啟動子區域的W-BOX結構域并啟動CUL3A的表達,同時持續低溫可以明顯誘導WRKY34的轉錄表達。

  研究表明,在春化過程中,持續低溫誘導WRKY34基因上調表達,并啟動CUL3A的表達,同時LRB1/2蛋白作為橋梁招募CUL3A與FRI形成蛋白復合物,驅動FRI的泛素化降解,從而解除了FRI蛋白對FLC的上調作用以及FLC對植物開花的抑制作用,最終導致植物早花。以前的春化機制研究側重于低溫信號如何對FLC以及其它開花相關基因的表觀遺傳調控,該研究則更多地關注低溫信號如何通過調控春化相關蛋白本身的動態變化來影響植物開花,為植物春化現象的機理研究提供了新視角。

  該研究結果以Proteasome-mediated degradation of FRIGIDA modulates flowering time in Arabidopsis during vernalization為題在線發表于《植物細胞》(PLANT CELL)。研究得到中國科學院“百人計劃”項目、國家自然科學基金項目、云南省中青年學術和技術帶頭人后備人才項目與中國科學院“西部之光”人才培養計劃支持。國家重大科學工程“中國西南野生生物種質資源庫”研究平臺提供了相關研究支持。

 

編輯:jiaoliting

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